Высокая доля активной клеточной массы

Это важный и обязательный структурный элемент большинства про кариотных клеток, который располагается под капсулой или слизистым чехлом или непосредственно контактирует с окружающей средой. На долю клеточной стенки приходится от 5 до 50 % сухого вещества клетки. Это прочная, упругая структура, служащая механическим барьером между протопластом и внешней средой, придающая клеткам определенную, при сущую им форму и поддерживающая высокое осмотическое давление в клетке.

Концентрация солей в клетке, как правило, намного выше, чем в ок ружающей среде, и поэтому между ними существует большое различие в осмотическом давлении. Клеточная стенка механически защищает клетку от проникновения в нее избытка воды, то есть сдерживает высокое осмо тическое давление в клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов.

Клеточная стенка прокариот резко отличается от таковой у эукариот как по строению, так и по химическому составу. Она содержит специфиче ские полимерные комплексы, которые остутствуют в других структурах клетки. Химический состав и строение клеточной стенки постоянны для определенного вида и являются важным признаком при идентификации.

В зависимости от строения клеточной стенки прокариоты, относя щиеся к бактериям, делятся на две большие группы. В 1884 г. датский уче ный Х. Грам предложил метод окраски (впоследствии этот метод стали на зывать «окраска по Граму»), в результате которого бактерии делятся на грамположительные (синефиолетовый) и грамотрицательные (красный цвет).

Если фиксированные бактерии окрасить сначала кристаллическим фиолетовым, а затем йодом, то образуется окрашенный комплекс (генциа новый фиолетовый в комплексе с йодом). В зависимости от строения кле точной стенки при последующей обработке спиртом этот комплекс либо удерживается, либо вымывается. Если бактерии остаются с сине фиолетовой окраской, то это свидетельствует о том, что обработка окра шенного по Граму мазка бактерий спиртом вызывает сужение пор в пепти догликане и тем самым задерживает краску в клеточной стенке. То есть бактерии окрашиваются грамположительно.

Наоборот, грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, обесцвечиваются и при обработке фуксином окра шиваются в красный цвет вследствие меньшего содержания пептидоглика на (1-10 % массы клеточной стенки). В состав клеточной стенки бактерий входят семь различных групп химических веществ

Клеточные стенки грамположительных и грамотрицательных бактерий резко различаются по химическому составу и по ультраструктуре.

У грамположительных бактерий клеточная стенка толще (от 20 до 80 нм), чем у грамотрицательных, и пептидогликан (синонимы муреин, мукопептид) составляет основную массу ее вещества (от 40 до 90 %). Под электронным микроскопом она выглядит как гомогенный электронно плотный слой.

Пептидогликан представлен параллельно расположенными молеку лами гликана, состоящего из остатков Nацетилглюкозамина и N ацетилмурамовой кислоты, соединенных гликозидной связью (цв. вклейка, рис. III).

Гликановые молекулы связаны поперечной пептидной связью. От сюда название этого полимера пептидогликан. Основу пептидной связи составляют тетрапептиды, состоящие из чередующихся L и D аминокислот, например Lаланин Dглутаминовая кислота мезодиами нопимелиновая кислота D-аланин. В пептидогликане грамположитель ных бактерий вместо мезодиаминопимелиновой кислоты часто содержится L-диаминопимелиновая кислота или лизин. Элементы гликана (ацетилглю козамин и ацетилмурамовая кислота) и аминокислоты тетрапептида (мезо диаминопимелиновая и D-глутаминовая кислоты, D-аланин) являются от личительной особенностью бактерии, поскольку отсутствуют у животных и человека.

Пептидогликан ковалентно связан с тейхоевыми кислотами (от греч. teichos стенка). Это уникальный класс химических соединений, пред ставляющих собой полимеры, построенные на основе рибита (пятиатомно го спирта), остатки которого соединены между собой фосфодиэфирными связями. Поскольку это длинные линейные молекулы, они пронизывают весь слой пептидогликана, достигая поверхности клеточной стенки, и яв ляются основными антигенами грамположительных бактерий. Остающие ся свободные гидроксилы фосфорной кислоты придают тейхоевой кислоте свойства полианиона, таким образом, они определяют поверхностный за ряд клетки. Сахарные компоненты тейхоевых кислот входят в состав ре цепторов для некоторых бактериофагов и определяют возможность ад сорбции фага на клеточной поверхности.

Входящие в состав клеточной стенки полисахариды, липиды могут ковалентно связываться с ее макромолекулами в отличие от белков, которые формируют на ее внешней поверхности отдельный слой.

Таким образом, основными компонентами клеточной стенки грампо ложительных бактерий являются три типа макромолекул: пептидогликаны, тейхоевые кислоты и полисахариды, которые, ковалентно связываясь, образуют сложную структуру с весьма упорядоченной пространственной организацией.